生态系统净初级生产力（Net primary production, NPP）的测定难度很大，高大复杂的森林生态系统尤为明显。国际生物圈计划（International Biosphere Program, IBP）期间所提出的一种自下而上（Bottom-Up）的方法，是目前NPP计测的一种主要方法。该方法原理如下，

NPP = M_i+1 – M_i + N₀

其中，M_i和M_i+1分别指i和i+1时刻的生物量，N₀指i至i+1期间损失的生物量，比如物质凋落分解损失、虫食损失等。该方法可以进一步细化如下，

NPP = NPP_woody + NPP_canopy + NPP_fineroot + NPP_h + ε

其中NPP_woody、NPP_canopy、NPP_fineroot、NPP_h 分别指木质、冠层、细根和虫食净初级生产力，ε为残差项。

在具体的应用中，使用上式来计算森林的NPP存在明显的局限性（Clark et al. 2001），可归纳为：

（1）NPP_woody常用两次测定间隔之间的生物量差来计算，这部分差值很小，体现在林木的生长变化上非常微弱。并且，这个微弱的变化还容易受到其他因素的干扰，比如树干储水的变化。

（2）难以具体测定每一个项目，比如根系分泌物、凋落物在到达收集框之前的损失，叶虫食量等。

（3）几乎无法得到高时间分辨率的NPP变化，比如每天的变化。

（4）难以实现自动监测，人力资源耗费高。

为了克服传统方法的局限，同时作为一种互补的、独立的方法，遂提出了一种自顶而下（Top-Down）的NPP测算方法。根据定义，NPP还可表示为，

NPP = GPP – Ra

其中，GPP为总初级生产力，Ra为森林自养呼吸量。使用定义来计算NPP，在过去的很长一段时间内，不具备可行性。GPP和Ra这两个量都不容易获得，基于这二者而得到NPP自然难以实现。随着科技的进步，GPP可以通过基于涡度相关法的NEE拆分而得，并且成功的用于全球尺度的GPP估算（Beer et al. 2010）。相反，Ra的测定始终是一个难点，特别是如何将局部器官的呼吸量，尺度扩展到整个森林生态系统。

代谢生态学（Metabolic theory ecology）是近年来尺度扩展领域的一个热点。该理论认为特定温度下的生物代谢的速率只依赖于生物的大小（Size），并且二者呈幂函数关系（Brown et al. 2004）。而呼吸作用本身就是生物的一种代谢形式，是否意味着只要知道生物大小的参数，便可以进行生物自养呼吸代谢的预测呢？Mori et al. (2010)做了一个非常了不起的尝试，他们南到东南亚赤道，北至西伯利亚，选取了不同生境和森林类型中自然生长的林木合计271株，在野外进行原位整株林木的呼吸作用测定，发现林木的生物量与呼吸代谢速率之间有非常强的相关性（r=0.99），并且符合代谢理论中关于幂函数的预测。这个工作，为我们求算Ra提供了一个极好的选择。

在此基础上，我们提出了一种新的估算NPP的方法。这种方法的工作原理基本流程图如下。将这种新方法应用到了六个不同的森林中，发现新方法和传统的IBP方法之间的结果吻合度很高，没有统计学上的差异，并且新方法可以提供高时间分辨率的NPP数据。此外，我们还进行了敏感性分析，深入探讨了方法的不确定性。这种方法，经过进一步的完善和补充，将会是森林生态系统NPP测算的一个有力补充。

工作原理基本流程图

原文链接：Quantifying forest net primary production: combining eddy flux, inventory and metabolic theory。